線粒體擬核
線粒體擬核(英語:mitochondrial nucleoid)是一種存在於線粒體內類似原核細胞的擬核的結構,是由線粒體DNA(mtDNA)和多種蛋白質組成的核蛋白複合物。線粒體擬核一般呈顆粒狀分布於線粒體基質的特定位置,並經某些蛋白質錨定在線粒體內膜內側表面上。[1]線粒體擬核能直接或間接地與驅動蛋白進行相互作用,在線粒體分裂中作為mtDNA分離的基本單位。[2] 目前已在多種真菌、植物和哺乳動物的線粒體中發現了擬核,說明該結構可能是真核細胞內mtDNA的普遍存在形式。
線粒體擬核的密度遠高於間期的細胞核,甚至高於細胞分裂中期的染色體。這說明mtDNA必須進行壓縮摺疊才能裝配成緊湊的擬核。[3]以酵母菌為例,根據生理狀態的不同,單個酵母菌中可含有10-40個線粒體擬核,平均每個擬核中則可含有1-2個mtDNA分子。釀酒酵母線粒體擬核的直徑約為400nm,遠小於鬆弛狀態下長約25μm(80kb)的mtDNA。釀酒酵母中執行裝配擬核功能的是線粒體DNA結合蛋白Abf2(ARS-binding factor 2),該蛋白能將mtDNA進行壓縮而不影響mtDNA基因的轉錄。哺乳動物線粒體擬核的形態和分布與釀酒酵母中的相似:在人的ECV304細胞中,mtDNA組成約475個擬核,不連續地分布於線粒體中, 每個擬核含6-10個mtDNA。
歷史 編輯
線粒體擬核是在20世紀70年代被發現的。1974年研究人員用氨銀染色法在多頭絨泡菌(Physarum polycephalum)線粒體中觀察了這種顆粒結構。[4]隨後,在1976年人們成功將其從線粒體中分離出來,並利用SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳證實線粒體擬核中含有蛋白質。[5]1984年,研究人員發現線粒體擬核的形態在細胞的不同生理狀態、細胞周期不同時期中組成、形態都不同。[6]進入21世紀後,線粒體擬核的組織結構和遺傳模式已被較系統地闡明。[7]
組成 編輯
線粒體擬核除了含有mtDNA外,還包含多種蛋白質(許多為酶類),這些蛋白質可統稱為「線粒體擬核相關蛋白」。現已鑑定的釀酒酵母擬核相關蛋白有23種,哺乳動物線粒體擬核中的蛋白組分也已基本鑑定。
分裂與分離 編輯
線粒體的擬核與細胞核一樣會在DNA複製後發生分裂。而線粒體分裂時則伴隨着擬核的分離和重新分布,產生的每個線粒體至少含有一個擬核。[8] 線粒體擬核的分裂與線粒體本身的分裂不一定是同步的, 具有物種差異性。在人類的體細胞中, 線粒體擬核的分裂與線粒體分裂不是同步的(即擬核可以在線粒體未分裂的情況下進行分裂;同樣地, 在細胞邊緣也觀察到線粒體分裂而擬核不分裂的情況)。而在多頭絨泡菌中,兩者則是同步進行的。線粒體擬核可通過蛋白質複合物錨定至細胞骨架,從而可利用分裂過程中線粒體膜的分離,將擬核分配到兩個子線粒體中。[9]
作用 編輯
線粒體中的mtDNA和蛋白質被裝配成線粒體擬核結構,是為了在線粒體內高活性氧的環境中以蛋白質保護DNA,防止DNA損傷和突變。即使發生了損傷,擬核中的多個mtDNA分子集中在某一區域也可以作為彼此的模版進行DNA修復。在線粒體分裂時, 擬核還可能直接參與遺傳物質的分離,從而使子代線粒體mtDNA含量保持一致。此外,擬核某些蛋白可將mtDNA與線粒體的代謝途徑直接聯繫起來, 使線粒體能迅速根據代謝情況來調整mtDNA的表達水平。[10]
參考文獻 編輯
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